Selasa, 31 Mei 2011

LEBAH HITAM 3 - BANGBARA - Xylocopa - Carpenter Bee - 木匠蜂

LEBAH HITAM 3 - BANGBARA - Xylocopa - Carpenter Bee - 木匠蜂


Xylocopa - Carpenter Bee - 木匠蜂


ENCYCLOPEDIE DE LA LANGUE FRANCAISE


ABEILLE


APIDAE

Abeilles solitaires, eusociales et sociales

1. Timbres du monde dédiés aux abeilles charpentières.
Xylocopa darwini, Cockerell. Galapagos, Équateur.
X. flavonigrescens, Indonésie 1970.
X. violacea, Yougoslavie 1978.
X. caerula, Singapour 1985.
Xylocopa xylocopa,Vietnam 1982

LES
------XYLOCOPINAE-----
-
solitaires
et
eusociales

1e partie


2. Tête de Xylocopa sp. mâle


 INTRODUCTION,
Les formes sociales des Xylocopinae


3. Carte de la répartition mondiale des Xylocopinae.

La sous-famille des Xylocopinae (Krombein 1967).se répartit en quatre tribus et quatorze genres : Allodapini (Allodape, Allodapula, Braunsapis, Compsomelissa, Effractapis, Eucondylops, Exoneura, Exoneuridia, Macrogalea, Nasutapis), Ceratini (Ceratina, Megaceratina), Manueliini (Manuelia), Xylocopini (Xylocopa, ou abeilles charpentières).

"Les Xylocopini apparaissent comme le groupe frère des trois autres tribus et les Manuelini comme le groupe frère des deux dernières (Sakagami & Michener 1987 ; Roig-Alsina & Michener 1993 ; Engel 2001). Les Manuelini ne comportent qu'un seul genre, Manuelia, et trois espèces, toutes néotropicales (Daly et al. 1987). Les Allodapini comportent de nombreux genres, presque tous répartis en Afrique subsaharienne, en Asie et en Océanie. Seul le genre Exoneuridia est présent en région paléarctique (Terzo 1999). Les relations phylogénétiques au sein de cette tribu sont présentées par Reyes (1998). La tribu des Xylocopini ne comporte que le genre Xylocopa. Le genre Proxylocopa reconnu par Hurd & Moure (1963) est considéré comme un simple sous-genre depuis la révision phylogénétique du groupe par Minckley (1998). Pour la tribu des Ceratinini, Michener (2000) reconnaît le genre cosmopolite Ceratina et le genre monobasique d'Afrique subsaharienne Megaceratina. Il considère les genres Pithitis Klug 1807 et Ctenoceratina Daly & Moure 1988 comme synonymes du genre Ceratina. Seuls les genres Xylocopa et Ceratina sont présents en France métropolitaine."




La sous-famille des Xylocopinae est sans doute le groupe d'abeilles le plus important dans les études des premières étapes de l'évolution sociale des Apoïdés (Michener 1990, Schwarz et al. 1997, 1998) , depuis que l'on sait qu'elle présente un grand spectre d'organisation sociale, depuis le comportement solitaire jusqu'au comportement eusocial (Michener 1985, 1990; Schwarz et al. 1998), tout particulièrement au sein de la trribu des Allodapines (Allodapini, Schwarz et al. 1998), très présente dans le sud de l'Afrique et l'Australie.

La plupart des espèces Xylocopinae sont xylicoles ou rubicoles et nichent dans du bois mort ou à l'état de pourriture (Hurd and Moure 1963).

"Seules les espèces de xylocopes du sous-genre Proxylocopa sont retournées à un mode de nidification terricole. Ces espèces sont en effet inféodées au steppes
d’Asie Centrale et des régions périphériques (steppes d’Anatolie, de Russie, …) où la végétation arborée est rare ou inexistante. Contrairement à l’opinion de ses
prédécesseurs (résumée par Hurd & Moure 1963), Minckley (1998) a clairement montré qu’il ne s’agit pas là d’un groupe d’espèces ancestral qui a conservé
un mode de nidification terricole mais bien d’un groupe dérivé des espèces xylicoles et adapté à son milieu de vie steppique. A l’exception des quelques espèces du sous-genre Proxylocopa donc, toutes les autres espèces de Xylocopinae, y compris celles du genre relique Manuelia d’Amérique du Sud (Daly et al. 1987), nichent en creusant leurs galeries dans le bois ou les tiges de végétaux plus tendre. Les espèces
de France ne font pas exception à cette règle."

extrait de : voir précédent

4. Cellules larvaires du nid de Xylocopa iris, avec pains de pollen visibles, Portiragnes,-Plage, Hérault (34), France

5. Galeries de nids creusées dans le bois mort par les Xylocopa. Notez partout la couleur jaune, témoignant des traces de pain de pollen et nectar.

Si de nombreuses espèces (Xylocopini, Ceratinini, Manuelliini), comme la majorité des abeilles solitaires, approvisionnent leur progéniture avant de sceller les cellules larvaires (Michener 1990; Daly et al. 1987), les femelles de la tribu Ceratinini ouvre régulièrement les cellules du couvain pour nettoyer les matières fécales et exuviales* de leurs larves.

* EXUVIA (exuvium, plur. exuviae, du latin : dépouille) : Terme utilisé pour désigner les vestiges de l'exosquelette laissé par un arthropode (insecte, crustacé ou arachnide) après sa mue.

LES ALLODAPINI

La plupart des espèces de la tribu Allodapini laisse leurs oeufs assez librement dans leurs nids et nourrissent le couvain progressivement selon les besoins jusqu'au stade pupal (de la pupe) (Michener 1974; Schwarz et al. 1998). Ces comportements varient encore chez le groupe phylogénétiquement ancestral des Allodapini, les Halterapis (Compsomelissa), qui accumulent les provisions pour le couvain sans séparer chaque oeuf dans des cellules (Michener 1971). D'autres Allodapines (Allodapini) collent leurs oeufs à la cavité du nid qui prennent une forme alignée ou spiralée et nourrisent progressivement les larves (exemples : Exoneura/Brevineura, Allodapini/Allodapula , Michener 1971). Par ailleurs, plusieurs espèces Xylocopinae produisent une seule génération par an, là où, en raison du climat, certaines espèces tropicales donnent naissance jusqu'à quatre générations par an (Michener 1990). Chez certaines espèces des milieux tempérés, les mâles et les femelles passent ensemble le temps de la diapause, sorte de pré-reproduction (Michener 1990). Des colonies possédant de multiples femelles peuvent présenter différents types d'organisation sociale, où une femelle est la principale pondeuse (sorte de reine) et les autres réduisent leur activité reproductrice ou se développe au sein de la colonie un comportement entraînant une division du travail (Sakagami & Maeta 1995; Schwarz et al. 1998; Hogendoorn & Velthuis 1999). La trophallaxie peut faire aussi son apparition, quand se produit à la fois l'association pré-reproductive susdite et l'activité de multiples femelles au sein des colonies (Michener 1972, 1990).


6. Xylocopinae, Allodapini, Allodapula variegata

http://www.encyclopedie-universelle.com/abeille1/abeille-apidae-xylocopinae-allodapini-allodapula-variegata-bergeranthus-multiceps.jpg
7. Allodapula variegata sur Bergeranthus multiceps (Cactaceae, Aizoaceae)

8. Allodapini, Exoneura, Exoneurella lawsoni stades de la larve (oeuf, 3e, 4e instar, prépupe)

9. Pollen de Bergeranthus multiceps sur Allodapula variegata.
A. Pollen sur le haut de la patte supérieure
B. Pollen collecté pour le nid sur la patte postérieure
C. Pollen sur le thorax disponible pour la pollinisation

LES XYLOCOPINI


"La plupart des xylocopes (Xylocopa spp.) sont massives et de grande taille [25, 30 mm ; envergure 45 à 50 mm, NDE], avec le corps et les ailes noirs et irisés de reflets métalliques. Elles ont un vol rapide [et extrêmement bruyant, NDE], sont peu farouches et creusent leur nid dans le bois mort. Tout cela les a fait remarquer au point qu'on leur a donné les noms vernaculaires d' "abeille
charpentière", "perce-bois", "large carpenter bee" (anglais), "Holzbiene" (allemand), "Holzhändler" (allemand), "houtbij" (néerlandais), etc. Le mot de
"xylocope" figure dans tous les dictionnaires usuels de la langue française. Il s'agit donc d'animaux familiers.
Les xylocopes de France ont déjà fait l'objet de nombreux articles. Leur systématique semble bien connue depuis longtemps. Trois espèces sont citées
par Vachal (1899), Friese (1901) et Benoist (1930), pour ne citer que les principaux travaux de synthèse : Xylocopa iris, X. valga et X. violacea. Une quatrième espèce, X. cantabrita, est citée par Dours (1874) de Perpignan et par Benoist (1950) d'Aups. Alors qu'on croyait l'espèce disparue de France, Rasmont et al. (1994) la retrouvent à nouveau à Plan-d'Aups tandis que Terzo & Rasmont (2003) donnent de nouvelles localités pour la Chaîne de la Ste-Baume. On doit à Réaumur (1734) la première description de la nidification de cette espèce qu'il appelait "la mouche perce-bois". Linné (1758) décrivait
brièvement les moeurs d'Apis violacea en ces termes : "Habitat in Truncus exsiccatis". Inspiré par ces moeurs xylycoles, Latreille (1802) donna à ce genre le nom de Xylocopa. Depuis, l'éthologie de ces espèces a fait l'objet de nombreux articles. Lucas (1849, 1868), Rondani (1874), Pérez (1879), Malyshev (1931, 1947), Hardouin (1943, 1945), Lith (1955), Grandi (1957), Nadig (1959), Comba (1964, 1991), Bonelli (1967), Janvier (1977), Le Goff (1993), Carrière (1994) et Vicidomini (cf Vicidomini 1997) décrivent la nidification de plusieurs espèces, citent les parasites, les substrats de nidifications, la phénologie ou les fleurs butinées. Une bibliographie très complète concernant les moeurs et la systématique des xylocopes est fournie
par Vicidomini (1997). Heath & Leclercq (1981) publient pour la première fois la carte de distribution de Xylocopa violacea pour toute la région ouest- paléarctique. Leclercq & Rasmont (1985) donnent la carte de Xylocopa violacea en Belgique. Terzo & Rasmont (1995) fi gurent les cartes de Xylocopa violacea et X. valga en France et régions limitrophes."

extrait de :
http://zoologie.umh.ac.be/asef/pdf/2007_43_04%5Ccompact%5CTerzo_et_al_2007_ASEF_43_4_445_491_compact.pdf

Particularités anatomiques des Xylocopa :

- Lobe jugal absent ou de petite taille (plus petit que la cellule submédiane)
- Aile antérieure avec trois cellules submarginales.
- Seconde cellule submarginale de forme triangulaire.
- Marge inférieure des yeux près des mandibules, voire au contact avec elles : Dans ce cas, il n'y a plus d'espace malaire.

10. Xylocopinae mâles : Xylocopini, Xylocopa violacea et Ceratini, Ceratina gravidula. Dessins des ailes antérieures.

11.-Xylocopa Virginica, X. Micans, Vues schématiques de la tête

12.-Xylocopa ogazawarensis Matsumura, Japon

13.-Xylocopinae mâles : Xylocopini, Xylocopa violacea et X. valga, schémas morphologiques et vue face du vertex.
Figure 1 : Femelle,
Figure 2-19 : Mâle.
1-2 : vue de la tête ;
3 : antenne gauche ;
4 et 6 : Apices (sing, apex) du tibia et du fémur I, gauche ;
 5 : coxa et trochantère I gauche ;
7-9 apex du tibia III gauche ;
10 et 11 : labrum ;
12 mandibule gauche ;
13 jonction méso-métasomale ;
14 fémur III gauche ;
15-18 genitalia
19 apex du gonocoxite droit.

14. Xylocopinae : Xylocopini, Xylocopa iris et X. cantabrita, schémas morphologiques et vue face du vertex

15. Xylocopa sonorina visitant Bidens hillebrandiana, Astéracée endémique sur Hawaï, ici à Pauwalu Pt, Maui.

16. Xylocopa varipunctata, Etats-Unis

17.--Tête de Xylocopa varipunctata mâle, Etats-Unis, Californie.

18.--X. Micans, 30 mm, Floride, USA.

19.--Xylocopa Virginica, Georgia, U.S.A

20.--Xylocopa Violacea, Dourdan (94), France

21.--Xylocopa appendiculata, que les japonais appellent kumabachi, litt. abeille-ours.

22.--Xylocopa calens, 20 mm, Madagascar.

23.--Xylocopa violacea, ailes photographiées au microscope,
avec hamuli
http://www.encyclopedie-universelle.com/abeille1/abeille-apidae-xylocopinae-xylocopini-xylocopa-ailes-microscope2.jpg soies
http://www.encyclopedie-universelle.com/abeille1/abeille-apidae-xylocopinae-xylocopini-xylocopa-ailes-microscope3-nervures.jpgnervures

Phénologie*, fleurs visitées

24.--Xylocopes de France et de Belgique : tableau des préférences florales
* "PHÉNOLOGIE : étude de la répartition dans le temps des phénomènes périodiques caractéristiques du cycle vital des organismes dans la nature; ce cycle est le plus souvent annuel."

En Europe, les Xylocopa adultes émergent en moyenne en avril avant de disparaître en septembre. Ils sont polyectiques pour la plupart, dans le spectre floral des légumineuses et des labiées, principalement. En France, X.Violacea ( Linné 1758) a une préférence pour Lavandula, Slavia et surtout Lathyrus et Wisteria.
X. (Copoxyla) iris iris (Christ 1791), visite apprécie particulièrement l’ombellifère Eryngium campestre L. Plus oligolectique, Xylocopa (Rhysoxylocopa) cantabrita Lepeletier 1841
visite en France presque exclusivement la liliacée Asphodelus ramosus L., alors qu'en Espagne, elle s'intéresse aussi à d'autres fleurs, Phlomis herba-venti L. et Salvia sp. (Ortiz-Sanchez, 1997) .

"Paulus & Gack (1990) ont observé des pseudocopulations du mâle de X. iris avec les fleurs d‘Ophrys spruneri Nym. en Grèce et avec les fleurs d‘Ophrys sipontensis (Gumprecht) ex O. & E. Danesch en Italie. A notre connaissance, Xylocopa iris reste le seul pollinisateur connu de ces deux espèces d‘orchidées." (...)

"Deux des auteurs (Terzo, Rasmont) ont pu observer longuement de nombreux accouplements de cette espèce dans le Var (Gonfaron). Les mâles volent autour puis se posent sur le dos des femelles pendant que ces dernières butinent les fleurs de Wisteria fl oribunda (Willd.) DC. Si la femelle ne rejette pas le mâle, ce dernier introduit alors ses genitalia. S’en suit alors un comportement singulier. La femelle écarte ses antennes latéralement. Le mâle vient alors toucher les antennes de la femelle en courbant ses propres antennes, à l’endroit précis où ses articles sont de couleur rose, c’est-à-dire au niveau des 11ème et 12ème articles. Le contact des antennes est très bref, à peine une fraction de seconde pendant laquelle le mâle est alors comme secoué d’un violent tremblement. Ce contact se reproduit ainsi de nombreuses fois avant que le couple se sépare. La coloration rose des onze et douzième segments antennaires du mâle semble ainsi témoigner d’une adaptation fonctionnelle impliquée dans la copulation."


Sources :

- http://www.scieng.flinders.edu.au/biology/people/academic/schwarz_m/mps/ZS-Chapter_1.pdf  
- http://www.insecta.co.za/hymen/index.htm (photo allodapina variegata) 
- http://eprints.ru.ac.za/123/01/sajsci_v100_n11_a25%5B1%5D.pdf (A.variegata sur B. Multiceps)  
- http://hbs.bishopmuseum.org/pi/pdf/6(3)-411.pdf (Exoneura, stades larvaires, vues microscopiques) 
- http://creatures.ifas.ufl.edu/misc/bees/xylocopa.htm (dessins têtes X. virginica et micans)  
- http://pick5.pick.uga.edu/mp/20p?see=I_ARA44_1&res=640 (photo X. virginica)  
- http://www.hear.org/starr/hiinsects/images/thumbnails/html/xylocopa_sonorina.htm  
- http://bugguide.net/node/view/54650 (X. variapunctata, tête)  
- http://bugguide.net/node/view/42580/bgpage (X. micans) 
- http://eprints.lib.hokudai.ac.jp/dspace/bitstream/2115/9677/1/24(2)_p115-120.pdf (X. ogazawarensis) 
- http://www.galerie-insecte.org/galerie/ref-27031.htm (nid X. iris) 
- http://www.galerie-insecte.org/galerie/wiki.php?Xylocopa (X. violacea) 
- http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Kumabachi1.jpg (kumabachi) 
- http://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/carpenter_bees.shtml (nids xylocopa)  
- http://www.thebugmaniac.be/other%20insects/other_families.htm (X. Calens) 
- http://hangedman.wordpress.com/2008/04/17/fun-with-arthropods-the-bees-of-summer/ (X. sp, tête)  
- http://forum.mikroscopia.com/index.php?showtopic=2668 (ailes au microscope)  
- http://www.passionflow.co.uk/passiflora-colinvauxii.htm (timbre Équateur)  
- http://www.asahi-net.or.jp/~CH2M-NITU/hanabate.htm (timbres) - http://zoologie.umh.ac.be/asef/pdf/2007_43_04%5Ccompact%5CTerzo_et_al_2007_ ASEF_43_4_445_491_compact.pdf (schémas morphologiques X. violacea, valga, iris, cantabrita)
 



http://www.encyclopedie-universelle.com/abeille1/abeilles-apidae-xylocopinae.html







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